Περιεχόμενο
- Τα βασικά της γλυκόζης
- Η οδός πλήρους γλυκόλυσης
- Γλυκόλυση: Επενδυτική Φάση
- Γλυκόλυση: Φάση επιστροφής
- Ρύθμιση της γλυκόλυσης
- Ενεργοποίηση ενζύμου γλυκόλυσης
- Αναστολή ενζύμου γλυκόλυσης
- Περισσότερα για τον κανονισμό για την εξακινάση
Γλυκόλυση είναι μια καθολική μεταβολική διαδικασία μεταξύ των παγκόσμιων ζωντανών πραγμάτων. Αυτή η σειρά από 10 αντιδράσεις στο κυτταρόπλασμα όλων των κυττάρων μετατρέπει το μόριο σακχάρου των έξι ατόμων άνθρακα γλυκόζη σε δύο μόρια πυροσταφυλικού, δύο μόρια ΑΤΡ και δύο μόρια NADH.
Μάθετε για τη γλυκόλυση.
Σε προκαρυωτικά, οι οποίοι είναι οι απλούστεροι οργανισμοί, η γλυκόλυση είναι πραγματικά το μοναδικό παιχνίδι κυτταρικού μεταβολισμού στην πόλη. Αυτοί οι οργανισμοί, σχεδόν όλοι από τους οποίους αποτελούνται από ένα μόνο κύτταρο με σχετικά λίγα περιεχόμενα, έχουν περιορισμένες μεταβολικές ανάγκες και η γλυκόλυση είναι αρκετή για να τους επιτρέψει να ευδοκιμήσουν και να αναπαραχθούν ελλείψει ανταγωνιστικών παραγόντων. Ευκαρυωτικά, από την άλλη πλευρά, ξεδιπλώστε τη γλυκόλυση ως κάτι που χρειάζεται ένα ορεκτικό πριν μπείτε στην εικόνα το κύριο πιάτο αερόβιας αναπνοής.
Οι συζητήσεις της γλυκόλυσης συχνά επικεντρώνονται στις συνθήκες που την ευνοούν, π.χ., επαρκή συγκέντρωση υποστρώματος και ενζύμου. Λιγότερο συχνά αναφέρθηκαν, αλλά και σημαντικά, είναι πράγματα που μπορεί να σχεδιαστούν αναστέλλω το ποσοστό γλυκόλυσης. Αν και τα κύτταρα χρειάζονται ενέργεια, συνεχίζοντας να τρέχουν όσο το δυνατόν περισσότερη πρώτη ύλη μέσω του μύλου γλυκόλυσης δεν είναι πάντα ένα επιθυμητό κυτταρικό αποτέλεσμα. Ευτυχώς για το κύτταρο, πολλοί συμμετέχοντες στη γλυκόλυση έχουν την ικανότητα να επηρεάζουν την ταχύτητά του.
Τα βασικά της γλυκόζης
Η γλυκόζη είναι ένα ζάχαρο έξι-άνθρακα με τον τύπο C6H12Ο6. (Χαρακτηριστικά βιομορίων: Κάθε υδατάνθρακας - είτε ζάχαρη, άμυλο είτε αδιάλυτες ίνες - έχει τον γενικό χημικό τύπο CΝH2ΝΟΝ.) Έχει μοριακή μάζα 180 g, παρόμοια με τα βαρύτερα αμινοξέα από την άποψη του μεγέθους της. Είναι σε θέση να διαχέεται ελεύθερα μέσα και έξω από το κύτταρο μέσω της μεμβράνης πλάσματος.
Η γλυκόζη είναι ένας μονοσακχαρίτης, που σημαίνει ότι δεν παράγεται με το συνδυασμό μικρότερων σακχάρων. Η φρουκτόζη είναι ένας μονοσακχαρίτης, ενώ η σακχαρόζη ("επιτραπέζιο σάκχαρο") είναι ένας δισακχαρίτης συναρμολογημένος από ένα μόριο γλυκόζης και ένα μόριο φρουκτόζης.
Συγκεκριμένα, η γλυκόζη είναι υπό μορφή δακτυλίου, που αντιπροσωπεύεται ως εξάγωνο στα περισσότερα διαγράμματα. Πέντε από τα έξι άτομα δακτυλίου είναι γλυκόζη, ενώ το έκτο είναι το οξυγόνο. Ο αριθμός-6 άνθρακας βρίσκεται σε μεθύλιο (- CH3) εκτός του δακτυλίου.
Η οδός πλήρους γλυκόλυσης
Ο πλήρης τύπος για το άθροισμα των 10 αντιδράσεων της γλυκόλυσης είναι:
ντο6H12Ο6 + 2 NAD+ + 2 Pi + 2 ADP → 2 CH3(C = O) COOH + 2 ΑΤΡ + 2 NADH + 2 Η+
Με λέξεις, αυτό σημαίνει ότι ένα μόριο γλυκόζης μετατρέπεται σε δύο μόρια γλυκόζης, δημιουργώντας 2 ΑΤΡ και 2 NADH (την ανηγμένη μορφή δινουκλεοτιδίου νικοτιναμιδικής αδενίνης, έναν κοινό «φορέα ηλεκτρονίων» στη βιοχημεία).
Σημειώστε ότι δεν απαιτείται οξυγόνο. Αν και το πυροσταφυλικό σχεδόν πάντοτε καταναλώνεται σε αερόβια στάδια αναπνοής, η γλυκόλυση συμβαίνει σε αερόβιους και αναερόβιους οργανισμούς.
Γλυκόλυση: Επενδυτική Φάση
Η γλυκόλυση χωρίζεται κλασικά σε δύο μέρη: μια "επενδυτική φάση", η οποία απαιτεί 2 ATP (τριφωσφορική αδενοσίνη, το "ενεργειακό νόμισμα" των κυττάρων) να διαμορφώσει το μόριο γλυκόζης σε κάτι με μεγάλη δυναμική ενέργεια και " ή "συγκομιδής", στην οποία παράγονται 4 ΑΤΡ μέσω της μετατροπής ενός μορίου τριών ανθράκων (γλυκεραλδεϋδο-3-φωσφορικό ή GAP) σε ένα άλλο, πυροσταφυλικό. Αυτό σημαίνει ότι ένα σύνολο 4-2 = 2 ΑΤΡ παράγεται ανά μόριο γλυκόζης.
Όταν η γλυκόζη εισέρχεται σε ένα κύτταρο, φωσφορυλιώνεται (δηλ. Έχει μια φωσφορική ομάδα προσαρτημένη σε αυτήν) υπό τη δράση του ενζύμου εξοκινάση. Αυτό το ένζυμο ή ο καταλύτης πρωτεΐνης είναι από τα σημαντικότερα από τα ρυθμιστικά ένζυμα στη γλυκόλυση. Κάθε μια από τις 10 αντιδράσεις στη γλυκόλυση καταλύεται από ένα ένζυμο και αυτό το ένζυμο με τη σειρά του καταλύει μόνο αυτή τη μία αντίδραση.
Το φωσφορικό 6-γλυκόζης (G6P) που προκύπτει από αυτό το στάδιο φωσφορυλίωσης στη συνέχεια μετατρέπεται σε φωσφορική φρουκτόζη-6-φωσφορική (F6P) πριν από τη δεύτερη φωσφορυλίωση, αυτή τη φορά στην κατεύθυνση φωσφοφρουκτοκινάση, ένα άλλο κρίσιμο ρυθμιστικό ένζυμο. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα το σχηματισμό 1,6-διφωσφορικής φρουκτόζης (FBP) και η πρώτη φάση της γλυκόλυσης είναι πλήρης.
Γλυκόλυση: Φάση επιστροφής
Η 1,6-διφωσφορική φρουκτόζη διαιρείται σε ζεύγος μορίων τριών ατόμων άνθρακα, φωσφορικής διυδροξυακετόνης (DHAP) και 3-φωσφορικής γλυκεραλδεΰδης (GAP). Το DHAP μετατρέπεται ταχέως σε GAP, οπότε το καθαρό αποτέλεσμα του διαχωρισμού είναι η δημιουργία δύο ταυτόσημων μορίων τριών ατόμων άνθρακα από μόριο ενός-έξι ατόμων άνθρακα.
Στη συνέχεια, το GAP μετατρέπεται από το ένζυμο γλυκεραλδεϋδο-3-φωσφορική αφυδρογονάση σε 1,3-διφωσφογλυκερικό εστέρα. Αυτό είναι ένα απασχολημένο βήμα. NAD+ μετατρέπεται σε NADH και Η+ χρησιμοποιώντας άτομα υδρογόνου που έχουν απομακρυνθεί από την GAP, και στη συνέχεια το μόριο φωσφορυλιώνεται.
Στα εναπομείναντα στάδια, τα οποία μετασχηματίζουν το 1,3-διφωσφογλυκερικό άλας σε πυροσταφυλικό, απομακρύνονται και τα δύο φωσφορικά σε αλληλουχία από το μόριο τριών ατόμων άνθρακα για να δημιουργηθεί ΑΤΡ. Επειδή όλα μετά τη διάσπαση του FBP συμβαίνουν δύο φορές ανά μόριο γλυκόζης, αυτό σημαίνει ότι 2 NADH, 2Η+ και 4 ΑΤΡ δημιουργούνται στη φάση επιστροφής, για ένα δίχτυ 2 NADH, 2 Η+ και 2 ΑΤΡ.
Διαβάστε περισσότερα για το τελικό αποτέλεσμα της γλυκόλυσης.
Ρύθμιση της γλυκόλυσης
Τρία από τα ένζυμα που συμμετέχουν στη γλυκόλυση παίζουν σημαντικό ρόλο στη ρύθμιση της διαδικασίας. Δύο, εξοκινάση και φωσφοφρουκτοκινάση (ή PFK) έχουν ήδη αναφερθεί. Η τρίτη, πυροσταφυλικής κινάσης, είναι υπεύθυνος για την καταλυτική αντίδραση της τελικής γλυκόλυσης, τη μετατροπή του φωσφοενελοπυροσταφυλικού (PEP) σε πυροσταφυλικό.
Κάθε ένα από αυτά τα ένζυμα έχει ενεργοποιητές καθώς αναστολείς. Εάν γνωρίζετε τη χημεία και την έννοια της αναστολής ανάδρασης, ίσως είστε σε θέση να προβλέψετε τις συνθήκες που οδηγούν ένα δεδομένο ένζυμο για να επιταχύνει ή να επιβραδύνει τη δραστηριότητά του. Για παράδειγμα, εάν μια περιοχή ενός κυττάρου είναι πλούσια σε G6P, θα περιμένατε ότι η εξοκινάση θα αναζητήσει επιθετικά τυχόν μόρια γλυκόζης που περιπλανιούνται; Πιθανότατα δεν θα ήθελα, επειδή κάτω από αυτές τις συνθήκες, δεν υπάρχει επείγουσα ανάγκη να δημιουργηθεί πρόσθετο G6P. Και θα ήταν σωστό.
Ενεργοποίηση ενζύμου γλυκόλυσης
Ενώ η εξοκινάση παρεμποδίζεται από την G6P, ενεργοποιείται από AMP (μονοφωσφορική αδενοσίνη) και ADP (διφωσφορική αδενοσίνη), όπως είναι η PFK και η πυροσταφυλική κινάση. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι τα υψηλότερα επίπεδα ΑΜΡ και ΑϋΡ γενικά σημαίνουν χαμηλότερα επίπεδα ΑΤΡ και όταν η ΑΤΡ είναι χαμηλή, η ώθηση για την εμφάνιση γλυκόλυσης είναι υψηλή.
Η πυροσταφυλική κινάση ενεργοποιείται επίσης από 1,6-διφωσφορικό φρουκτόζη, το οποίο έχει νόημα, διότι πάρα πολύ FBP υποδηλώνει ότι ένα ενδιάμεσο γλυκολύλης συσσωρεύεται προς τα πάνω και τα πράγματα πρέπει να συμβούν ταχύτερα στο τέλος της διαδικασίας. Επίσης, 2,6-διφωσφορική φρουκτόζη είναι ενεργοποιητής του PFK.
Αναστολή ενζύμου γλυκόλυσης
Η εξακινάση, όπως σημειώνεται, αναστέλλεται από την G6P. Το PFK και η πυροσταφυλική κινάση αμφότερα παρεμποδίζονται από την παρουσία ΑΤΡ για τον ίδιο βασικό λόγο που ενεργοποιούνται από AMP και ADP: Η ενεργειακή κατάσταση του κυττάρου ευνοεί τη μείωση του ρυθμού γλυκόλυσης.
Το PFK αναστέλλεται επίσης από κιτρικό άλας, ένα συστατικό του κύκλου Krebs που εμφανίζεται κατάντη στην αερόβια αναπνοή. Η πυροσταφυλική κινάση αναστέλλεται από ακετυλ CoA, το οποίο είναι το μόριο στο οποίο μετατρέπεται το πυροσταφυλικό άλας μετά την ολοκλήρωση της γλυκόλυσης και πριν ξεκινήσει ο κύκλος του Krebs (στην πραγματικότητα, το ακετυλ CoA συνδυάζεται με οξαλοξικό άλας στο πρώτο στάδιο του κύκλου για να δημιουργήσει κιτρικό άλας). Τέλος, το αμινοξύ αλανίνης αναστέλλει επίσης την πυροσταφυλική κινάση.
Περισσότερα για τον κανονισμό για την εξακινάση
Αναμένεται ότι άλλα προϊόντα γλυκόλυσης εκτός από G6P θα αναστέλλουν την εξοκινάση, καθώς η παρουσία τους σε σημαντικές ποσότητες φαίνεται να υποδηλώνει μειωμένη ανάγκη για G6P. Ωστόσο, μόνο η G6P αναστέλλει η ίδια την εξοκινάση. Γιατί είναι αυτό?
Ο λόγος είναι αρκετά απλός: η G6P χρειάζεται για μονοπάτια αντίδρασης εκτός της γλυκόλυσης, συμπεριλαμβανομένης της παρακέντησης φωσφορικής πεντόζης και σύνθεση γλυκογόνου. Επομένως, εάν τα κατάντη μόρια εκτός από το G6P θα μπορούσαν να διατηρήσουν την εξοκινάση από τη δουλειά τους, αυτές οι άλλες οδοί αντίδρασης θα επιβραδύνουν επίσης λόγω έλλειψης G6P που εισέρχονται στη διαδικασία και συνεπώς θα αντιπροσωπεύουν παράπλευρες βλάβες ενός είδους.