Περιεχόμενο
- Γλυκόζη: Ορισμός
- Γλυκόζη, τύποι κυττάρων και μεταβολισμός
- Η διαδικασία της γλυκόλυσης
- Πρόωρη Γλυκόλυση
- Αργότερα Γλυκόλυση
- Μετα-Γλυκόλυση Διαδικασίες
Η γλυκόζη είναι η τελική πηγή κυψελοειδούς καυσίμου για όλα τα ζωντανά πράγματα, με την ενέργεια που χρησιμοποιείται στους χημικούς δεσμούς της να συντίθεται τριφωσφορική αδενοσίνη (ATP) με διάφορους αλληλένδετους και αλληλεξαρτώμενους τρόπους. Όταν ένα μόριο αυτού του σακχάρου (δηλαδή της εξόζης) διασχίζει τη μεμβράνη πλάσματος ενός κυττάρου από το εξωτερικό για να εισέλθει στο κυτταρόπλασμα, είναι αμέσως φωσφορυλιωμένο - δηλαδή, μια φωσφορική ομάδα, η οποία φέρει ένα αρνητικό ηλεκτρικό φορτίο, συνδέεται με ένα μέρος του μορίου γλυκόζης. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα μια καθαρή αρνητική επιβάρυνση για αυτό που έγινε τότε γλυκόζη-6-φωσφορικό μόριο, το οποίο εμποδίζει την έξοδο από το κύτταρο.
Προκαρυώτες, τα οποία περιλαμβάνουν τα πεδία των βακτηρίων και των Archaea, δεν έχουν οργανίδια με μεμβράνη, συμπεριλαμβανομένης της μιτοχόνδρια αυτο μεσα ευκαρυωτών φιλοξενεί τον κύκλο Krebs και την εξαρτώμενη από οξυγόνο αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων. Ως αποτέλεσμα, οι προκαρυώτες δεν συμμετέχουν στην αερόβια ("με οξυγόνο") αναπνοή, αντλώντας σχεδόν όλη την ενέργεια τους από τη γλυκόλυση, την αναερόβια διαδικασία που λειτουργεί και πριν από την αερόβια αναπνοή που διεξάγεται σε ευκαρυωτικά κύτταρα.
Γλυκόζη: Ορισμός
Δεδομένου ότι η γλυκόζη είναι από τα πιο ζωτικά μόρια στη βιοχημεία και είναι το σημείο εκκίνησης ίσως το πιο ζωτικό σύνολο αντιδράσεων στα χρονικά της ζωής στον πλανήτη Γη, μια σύντομη συζήτηση για τη δομή και τη συμπεριφορά αυτού του μορίου είναι εντάξει.
Γνωστός και ως σταφυλοσάκχαρο (συνήθως σε σχέση με μη βιολογικά συστήματα, όπως η γλυκόζη που παράγεται από καλαμπόκι) και σάκχαρο αίματος (σε σχέση με βιολογικά συστήματα, π.χ., σε ιατρικά μειονεκτήματα), η γλυκόζη είναι ένα μόριο έξι ατόμων άνθρακα με τον χημικό τύπο ντο6H12Ο6. Στο ανθρώπινο αίμα, η κανονική συγκέντρωση γλυκόζης είναι περίπου 100 mg / dL. Τα 100 mg είναι το ένα δέκατο ενός γραμμαρίου, ενώ το dL είναι το ένα δέκατο του λίτρου. αυτό λειτουργεί σε ένα γραμμάριο ανά λίτρο και δεδομένου ότι ο μέσος άνθρωπος έχει περίπου 4 λίτρα αίματος, οι περισσότεροι άνθρωποι έχουν περίπου 4 γραμμάρια γλυκόζης στο αίμα τους οποιαδήποτε στιγμή - μόνο περίπου το ένα έβδομο της ουγγιάς.
Πέντε από τα έξι άτομα άνθρακα (C) στη γλυκόζη βρίσκονται στο δακτύλιο έξι ατόμων μορφή που το μόριο αναλαμβάνει το 99,98% του χρόνου στη φύση. Το έκτο άτομο δακτυλίου είναι ένα οξυγόνο (Ο), με τον έκτο C συνδεδεμένο σε έναν από τους δακτυλίους Cs ως μέρος ενός υδροξυμεθύλιο (-CH2ΟΗ) ομάδα. Βρίσκεται στην ομάδα υδροξυλίου (-ΟΗ) ανόργανο φωσφορικό (Pi) συνδέεται κατά τη διάρκεια της διαδικασίας φωσφορυλίωσης που παγιδεύει το μόριο στο κυτταρόπλασμα κυττάρων.
Γλυκόζη, τύποι κυττάρων και μεταβολισμός
Οι προκαρυώτες είναι μικροί (η συντριπτική πλειοψηφία είναι μονοκύτταροι) και απλοί (το ένα κελί οι περισσότεροι από αυτούς δεν έχουν πυρήνα και άλλα μεμβράνη που συνδέονται με οργανίδια). Αυτό μπορεί να τους κρατήσει από το να είναι τόσο κομψό και ενδιαφέρον με τους περισσότερους τρόπους ως ευκαρυωτικά, αλλά διατηρεί επίσης τις απαιτήσεις καυσίμων τους συγκριτικά χαμηλές.
Και στους προκαρυώτες και στους ευκαρυώτες, η γλυκόλυση είναι το πρώτο βήμα στον μεταβολισμό της γλυκόζης. Η φωσφορυλίωση της γλυκόζης κατά την είσοδό της σε ένα κύτταρο διά της διάχυσης διαμέσου της μεμβράνης πλάσματος είναι το πρώτο στάδιο της γλυκόλυσης, το οποίο περιγράφεται λεπτομερώς σε μία επόμενη ενότητα.
Στο τέλος της γλυκόλυσης, το μόριο γλυκόζης έχει χρησιμοποιηθεί για τη δημιουργία δύο μορίων πυροσταφυλικού τριών ατόμων άνθρακα, δύο μορίων του επονομαζόμενου δινουκλεοτιδίου νικοτιναμιδίου αδενίνης υψηλής ενέργειας (NADH) και ενός καθαρού κέρδους δύο μορίων ΑΤΡ.
Σε αυτό το σημείο, στα προκαρυωτικά, το πυροσταφυλικό συνήθως εισέρχεται στη ζύμωση, μια αναερόβια διαδικασία με μια σειρά διαφορετικών παραλλαγών που θα εξερευνηθούν σύντομα. Αλλά ορισμένα βακτηρίδια έχουν εξελίξει την ικανότητα να διεξάγουν αερόβια αναπνοή σε κάποιο βαθμό και καλούνται προαιρετικά αναερόβια. Τα βακτηρίδια που μπορούν να παράγουν ενέργεια μόνο από τη γλυκόλυση ονομάζονται υποχρεώνουν τους αναερόβιους, και πολλά από αυτά είναι στην πραγματικότητα σκοτώνονται από οξυγόνο. Περιορισμένα λίγα βακτήρια είναι ομοιόμορφα υποχρεωτικά αερόμπες, που σημαίνει ότι, όπως και εσείς, έχουν απόλυτη απαίτηση για οξυγόνο. Δεδομένου ότι τα βακτήρια είχαν περίπου 3,5 δισεκατομμύρια χρόνια για να προσαρμοστούν στις απαιτήσεις του περιβάλλοντος αλλαγής της Γης, δεν πρέπει να εκπλήσσει το γεγονός ότι διέταξαν μια σειρά βασικών στρατηγικών μεταβολικής επιβίωσης.
Η διαδικασία της γλυκόλυσης
Η γλυκόλυση περιλαμβάνει 10 αντιδράσεις, που είναι ένας ωραίος, στρογγυλός αριθμός, αλλά δεν χρειάζεται απαραίτητα να απομνημονεύσετε όλα τα προϊόντα, ενδιάμεσα και ένζυμα σε όλα αυτά τα βήματα. Αντ 'αυτού, ενώ μερικά από αυτά τα μικροσκοπικά είναι διασκεδαστικά και χρήσιμα να γνωρίζουμε, είναι πιο σημαντικό για να κερδίσουμε μια αίσθηση τι συμβαίνει γενικά στη γλυκόλυση και Γιατί συμβαίνει (από την άποψη τόσο της βασικής φυσικής όσο και των αναγκών του κυττάρου).
Η γλυκόλυση δεσμεύεται στην ακόλουθη αντίδραση, η οποία είναι το άθροισμα των 10 μεμονωμένων αντιδράσεών της:
ντο6H12Ο6 → 2 Γ3H4Ο3 + 2 ΑΤΡ + 2 NADH
Σε απλή αγγλική γλώσσα, στη γλυκόλυση, ένα μοναδικό μόριο γλυκόζης διασπάται σε δύο μόρια πυροσταφυλικού και κατά μήκος του δρόμου δημιουργούνται δύο μόρια καυσίμου και ένα ζεύγος μορίων "προ-καυσίμου". Το ATP είναι το σχεδόν παγκόσμιο νόμισμα για την ενέργεια σε κυτταρικές διεργασίες, ενώ η NADH, η μειωμένη μορφή ΝΑϋ + ή νικοτιναμιδικού αδενινο δινουκλεοτιδίου, λειτουργεί ως φορέας ηλεκτρονίων υψηλής ενέργειας που τελικά δίνει τα ηλεκτρόνια αυτά υπό μορφή ιόντων υδρογόνου (Η +), σε μόρια οξυγόνου στο τέλος του αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων σε αερόβιο μεταβολισμό, με αποτέλεσμα πολύ περισσότερα ATP από ό, τι η γλυκόλυση από μόνη της μπορεί να παρέχει.
Πρόωρη Γλυκόλυση
Η φωσφορυλίωση της γλυκόζης μετά την είσοδό της στο κυτταρόπλασμα έχει ως αποτέλεσμα την 6-φωσφορική γλυκόζη (G-6-P). Το φωσφορικό προέρχεται από την ΑΤΡ και την ενσωμάτωσή του στα φύλλα γλυκόζης διφωσφορική αδενοσίνη (ADP) πίσω. Όπως σημειώνεται, αυτό παγιδεύει τη γλυκόζη μέσα στο κύτταρο.
Στη συνέχεια, το G-6-P μετατρέπεται σε 6-φωσφορική φρουκτόζη (F-6-Ρ). Αυτό είναι ένα ισομερισμό επειδή το αντιδραστήριο και το προϊόν είναι ισομερή μεταξύ τους - μόρια με τον ίδιο αριθμό κάθε τύπου ατόμου, αλλά με διαφορετικές χωρικές διατάξεις. Σε αυτή την περίπτωση, ο δακτύλιος της φρουκτόζης έχει μόνο πέντε άτομα. Το ένζυμο που είναι υπεύθυνο γι 'αυτό το είδος ατομικής πράξης juggling ονομάζεται ισομεράση φωσφογλυκόζης. (Τα περισσότερα ονόματα ενζύμων, ενώ συχνά δυσκίνητα, έχουν τουλάχιστον νόημα.)
Στην τρίτη αντίδραση της γλυκόλυσης, το F-6-P μετατρέπεται σε φρουκτόζη-1,6-διφωσφορικό (F-1,6-ΒΡ). Σε αυτό το στάδιο φωσφορυλίωσης, το φωσφορικό προέρχεται και πάλι από ΑΤΡ, αλλά αυτή τη φορά προστίθεται σε διαφορετικό άτομο άνθρακα. Το ένζυμο είναι υπεύθυνο φωσφοφρουκτοκινάση (PFK).
Στην τέταρτη αντίδραση της γλυκόλυσης, το μόριο F-1,6-BP, το οποίο είναι αρκετά ασταθές λόγω της διπλής του δόσης φωσφορικών ομάδων, διασπάται από το ένζυμο αλδολάση στα μοριακά μόρια που φέρουν τρία άτομα άνθρακα, μονού φωσφορικού άλατος 3-φωσφορική γλυκεραλδεϋδη (GAP) και φωσφορική διυδροξυακετόνη (DHAP). Αυτά είναι ισομερή και το DHAP μετατρέπεται ταχέως σε GAP στο πέμπτο στάδιο της γλυκόλυσης χρησιμοποιώντας ένα πάτημα από το ένζυμο ισομεράση φωσφορικής τριόζης (TIM).
Σε αυτό το στάδιο, το αρχικό μόριο γλυκόζης έχει καταστεί δύο ταυτόσημα τρία άτομα άνθρακα, μεμονωμένα φωσφορυλιωμένα μόρια, με κόστος δύο ΑΤΡ. Από αυτό το σημείο προς τα εμπρός, κάθε περιγραφόμενη αντίδραση γλυκολύσης λαμβάνει χώρα δύο φορές για κάθε μόριο γλυκόζης που υποβάλλεται σε γλυκόλυση.
Αργότερα Γλυκόλυση
Στην έκτη αντίδραση της γλυκόλυσης, το GAP μετατρέπεται σε 1,3-διφωσφογλυκερικός εστέρας (1,3-BPG) υπό την επίδραση της 3-φωσφορική αφυδρογονάση γλυκεραλδεΰδης. Τα ένζυμα αφυδρογονάσης απομακρύνουν τα άτομα υδρογόνου (δηλ. Πρωτόνια). Το υδρογόνο που απελευθερώνεται από το GAP συνδέεται με το μόριο NAD +, αποδίδοντας NADH. Επειδή το αρχικό μόριο της ανάντη γλυκόζης έχει προκαλέσει δύο μόρια του GAP, μετά από αυτή την αντίδραση, δύο έχουν δημιουργηθεί μόρια NADH.
Στην έβδομη αντίδραση γλυκόλυσης, μία από τις αντιδράσεις φωσφορυλίωσης της πρώιμης γλυκόλυσης αντιστρέφεται στην πραγματικότητα. Όταν το ένζυμο φωσφογλυκερική κινάση απομακρύνει μια φωσφορική ομάδα από 1,3-BPG, το αποτέλεσμα είναι 3-φωσφογλυκερικό άλας (3-ΡΟ). Τα φωσφορικά που έχουν απογυμνωθεί από τα δύο μόρια 1,3-BPG προσαρτώνται σε ADP για να σχηματίσουν δύο ΑΤΡ. Αυτό σημαίνει ότι τα δύο ATP "δανείζονται" στα βήματα 1 και 3 "επιστρέφονται" στην έβδομη αντίδραση.
Στο βήμα οκτώ, το 3-PG μετατρέπεται σε 2-φωσφογλυκερικό άλας (2-ΡΟ) με φωσφογλυκερική μουτάση, η οποία μεταφέρει τη μία εναπομένουσα φωσφορική ομάδα σε ένα διαφορετικό άτομο άνθρακα. Μια μουτάση διαφέρει από μια ισομεράση κατά το ότι είναι λιγότερο βαρύς στη δράση της. αντί να αναδιατάσσουν τη δομή ενός μορίου, απλώς μετατοπίζουν μια από τις πλευρικές τους ομάδες σε ένα νέο σημείο, αφήνοντας τη συνολική ραχοκοκαλιά, δακτύλιο κ.λπ. όπως ήταν.
Στην ένατη αντίδραση της γλυκόλυσης, η 2-PG μετατρέπεται σε φωσφοενενοπυροσταφυλικό (PEP) υπό τη δράση της ενολάση. Ένας ενολ είναι μια ένωση με διπλό δεσμό άνθρακα-άνθρακα στον οποίο ένας από τους άνθρακες είναι επίσης δεσμευμένος σε μια ομάδα υδροξυλίου.
Τέλος, η δέκατη και τελευταία αντίδραση της γλυκόλυσης, το PEP μετατρέπεται σε πυροσταφυλικό χάρι στο ένζυμο πυροσταφυλικής κινάσης. Οι φωσφορικές ομάδες που απομακρύνονται από τις δύο PEP συνδέονται με μόρια ΑϋΡ, αποδίδοντας δύο ΑΤΡ και δύο πυροσταφυλικά, ο τύπος του οποίου είναι (C3H4Ο3) ή (CH3) CO (COOH). Έτσι, η αρχική, αναερόβια επεξεργασία ενός μορίου γλυκόζης δίδει δύο πυροσταφυλικά, δύο ATP και δύο NADH μόρια.
Μετα-Γλυκόλυση Διαδικασίες
Το πυροσταφυλικό που τελικά παράγεται από την είσοδο της γλυκόζης σε κύτταρα μπορεί να πάρει μία από τις δύο διαδρομές. Εάν το κύτταρο είναι προκαρυωτικό ή εάν το κύτταρο είναι ευκαρυωτικό αλλά απαιτεί προσωρινά περισσότερο καύσιμο από ό, τι μόνο του μπορεί να προσφέρει αερόβια αναπνοή (όπως για παράδειγμα σε μυϊκά κύτταρα κατά τη σκληρή σωματική άσκηση, όπως τραγουδώντας ή ανυψώνοντας τα βάρη), το πυροσταφυλικό εισέρχεται στη διαδρομή ζύμωσης. Εάν το κύτταρο είναι ευκαρυωτικό και οι ενεργειακές του ανάγκες είναι τυπικές, μετακινεί το πυροσταφυλικό μέσα στα μιτοχόνδρια και συμμετέχει στην Κύκλος Krebs: