Περιεχόμενο
- Η χημική περίληψη της αερόβιας αναπνοής
- Η προέλευση ή η αερόβια αναπνοή της Γης
- Γλυκόλυση: Ένα παγκόσμιο σημείο εκκίνησης
- Ο κύκλος του Krebs
- Η αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων
- Φωτοσύνθεση και αερόβια αναπνοή στα φυτά
Η αερόβια αναπνοή, ένας όρος που συχνά χρησιμοποιείται εναλλακτικά με την «κυτταρική αναπνοή», είναι ένας τρόπος εξαιρετικά υψηλής απόδοσης για τα ζωντανά πράγματα να εξαγάγουν την ενέργεια που αποθηκεύεται στους χημικούς δεσμούς των ενώσεων άνθρακα με την παρουσία οξυγόνου και να θέσει αυτή την εξαγόμενη ενέργεια για χρήση σε μεταβολικές διαδικασίες. Οι ευκαρυωτικοί οργανισμοί (δηλ. Ζώα, φυτά και μύκητες) κάνουν χρήση αερόβιας αναπνοής, χάρη κυρίως στην παρουσία κυτταρικών οργανιδίων που ονομάζονται μιτοχόνδρια. Μερικοί προκαρυωτικοί οργανισμοί (δηλ. Βακτήρια) κάνουν χρήση πιο οριζόντιων οδών αερόβιας αναπνοής, αλλά γενικά, όταν βλέπετε «αερόβια αναπνοή», θα πρέπει να σκεφτείτε «πολυκυτταρικό ευκαρυωτικό οργανισμό».
Αλλά αυτό δεν είναι όλα αυτά που θα πρέπει να μεταβείτε στο μυαλό σας. Αυτό που ακολουθεί σας λέει όλα όσα πρέπει να γνωρίζετε για τα βασικά χημικά μονοπάτια της αερόβιας αναπνοής, γιατί είναι ένα τόσο σημαντικό σύνολο αντιδράσεων και πώς ξεκίνησαν όλα αυτά κατά τη διάρκεια της βιολογικής και γεωλογικής ιστορίας.
Η χημική περίληψη της αερόβιας αναπνοής
Όλος ο κυτταρικός μεταβολισμός θρεπτικών συστατικών αρχίζει με μόρια γλυκόζης. Αυτό το ζάχαρο έξι ανθράκων μπορεί να προέρχεται από τρόφιμα και στις τρεις κατηγορίες μακροθρεπτικών συστατικών (υδατάνθρακες, πρωτεΐνες και λίπη), παρόλο που η ίδια η γλυκόζη είναι ένας απλός υδατάνθρακας. Με την παρουσία οξυγόνου, η γλυκόζη μετασχηματίζεται και διασπάται σε μια αλυσίδα περίπου 20 αντιδράσεων για την παραγωγή διοξειδίου του άνθρακα, νερού, θερμότητας και 36 ή 38 μορίων τριφωσφορικής αδενοσίνης (ATP), το οποίο χρησιμοποιείται συχνότερα από κύτταρα σε όλους πράγματα ως άμεση πηγή καυσίμων. Η μεταβολή της ποσότητας ΑΤΡ που παράγεται από αερόβια αναπνοή αντανακλά το γεγονός ότι το φυτικό κύτταρο μερικές φορές πιέζει 38 ΑΤΡ από ένα μόριο γλυκόζης, ενώ τα ζωικά κύτταρα παράγουν 36 ΑΤΡ ανά μόριο γλυκόζης. Αυτό το ΑΤΡ προέρχεται από το συνδυασμό ελεύθερων μορίων φωσφορικού (Ρ) και διφωσφορικής αδενοσίνης (ADP), με σχεδόν όλα αυτά να συμβαίνουν στα πολύ τελευταία στάδια αερόβιας αναπνοής στις αντιδράσεις της αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων.
Η πλήρης χημική αντίδραση που περιγράφει την αερόβια αναπνοή είναι:
ντο6H12Ο6 + 36 (ή 38) ADP + 36 (ή 38) P + 602 → 6CO2 + 6Η2O + 420 kcal + 36 (ή 38) ΑΤΡ.
Ενώ η ίδια η αντίδραση φαίνεται αρκετά απλή σε αυτή τη μορφή, υποτιμά το πλήθος των βημάτων που χρειάζεται για να πάρει από την αριστερή πλευρά της εξίσωσης (τα αντιδραστήρια) προς τη δεξιά πλευρά (τα προϊόντα, συμπεριλαμβανομένων των 420 kilocalories απελευθερωμένης θερμότητας ). Συγκεκριμένα, ολόκληρη η συλλογή αντιδράσεων χωρίζεται σε τρία μέρη με βάση το πού συμβαίνει το καθένα: γλυκόλυση (κυτταρόπλασμα), κύκλος Krebs (μιτοχονδριακή μήτρα) και αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων (εσωτερική μιτοχονδριακή μεμβράνη). Πριν εξερευνήσουμε λεπτομερώς αυτές τις διεργασίες, ωστόσο, είναι εντάξει μια ματιά στο πώς η αερόβια αναπνοή ξεκίνησε στη Γη.
Η προέλευση ή η αερόβια αναπνοή της Γης
Η λειτουργία της αεροβικής αναπνοής είναι η παροχή καυσίμου για την επισκευή, την ανάπτυξη και τη συντήρηση των κυττάρων και των ιστών. Αυτός είναι ένας κάπως επίσημος τρόπος να σημειωθεί ότι η αερόβια αναπνοή κρατά ζωντανά τους ευκαρυωτικούς οργανισμούς. Θα μπορούσατε να περάσετε πολλές μέρες χωρίς φαγητό και τουλάχιστον λίγες χωρίς νερό στις περισσότερες περιπτώσεις, αλλά μόνο λίγα λεπτά χωρίς οξυγόνο.
Το οξυγόνο (Ο) βρίσκεται σε φυσιολογικό αέρα σε διατομική μορφή, Ο2. Αυτό το στοιχείο ανακαλύφθηκε, κατά κάποιον τρόπο, στη δεκαετία του 1600, όταν έγινε φανερό στους επιστήμονες ότι ο αέρας περιείχε ένα στοιχείο ζωτικής σημασίας για την επιβίωση των ζώων, το οποίο θα μπορούσε να εξαντληθεί σε κλειστό περιβάλλον με φλόγα ή, μακροπρόθεσμα, με αναπνοή.
Το οξυγόνο αποτελεί περίπου το ένα πέμπτο του μείγματος των αερίων που εισπνέετε. Αλλά δεν ήταν πάντοτε με αυτόν τον τρόπο στην ιστορία του πλανήτη των 4,5 δισεκατομμυρίων ετών και η μεταβολή της ποσότητας οξυγόνου στη γήινη ατμόσφαιρα με την πάροδο του χρόνου είχε προβλέψει βαθιά αποτελέσματα στη βιολογική εξέλιξη. Για το πρώτο μισό των πλανητών τρέχουσα ζωή, υπήρχε όχι οξυγόνο στον αέρα. Πριν από 1,7 δισεκατομμύρια χρόνια, η ατμόσφαιρα αποτελείται από οξυγόνο 4% και εμφανίστηκαν μονοκύτταροι οργανισμοί. Πριν από 0,7 δισεκατομμύρια χρόνια, Ω2 αποτελούμενες από 10 έως 20 τοις εκατό του αέρα, και μεγαλύτεροι, πολυκύτταροι οργανισμοί είχαν προκύψει. Πριν από 300 εκατομμύρια χρόνια, η περιεκτικότητα σε οξυγόνο είχε αυξηθεί στο 35 τοις εκατό του αέρα, και αντίστοιχα, οι δεινόσαυροι και άλλα πολύ μεγάλα ζώα ήταν ο κανόνας. Αργότερα, το μερίδιο του αέρα που κατέχει ο Ο2 μειώθηκε στο 15% μέχρι να αυξηθεί και πάλι στο σημείο όπου είναι σήμερα.
Είναι σαφές από την παρακολούθηση αυτού του μοτίβου μόνο που φαίνεται ότι είναι εξαιρετικά επιστημονικά πιθανό ότι η τελική λειτουργία των οξυγόνων είναι να κάνουν τα ζώα να μεγαλώνουν.
Γλυκόλυση: Ένα παγκόσμιο σημείο εκκίνησης
Οι 10 αντιδράσεις της γλυκόλυσης δεν απαιτούν οι ίδιοι το οξυγόνο και η γλυκόλυση εμφανίζεται σε κάποιο βαθμό σε όλα τα ζωντανά, τόσο προκαρυωτικά όσο και ευκαρυωτικά. Αλλά η γλυκόλυση είναι ένας απαραίτητος πρόδρομος για τις συγκεκριμένες αερόβιες αντιδράσεις της κυτταρικής αναπνοής και συνήθως περιγράφεται μαζί με αυτές.
Μόλις η γλυκόζη, ένα μόριο έξι ατόμων άνθρακα με εξαγωνική δομή δακτυλίου, εισέρχεται σε ένα κυτταρόπλασμα των κυττάρων, φωσφορυλιώνεται αμέσως, πράγμα που σημαίνει ότι έχει φωσφορική ομάδα συνδεδεμένη με έναν από τους άνθρακες. Αυτό παγιδεύει αποτελεσματικά το μόριο γλυκόζης μέσα στο κύτταρο δίνοντας του ένα καθαρό αρνητικό φορτίο. Το μόριο στη συνέχεια αναδιατάσσεται σε φωσφορυλιωμένη φρουκτόζη, χωρίς απώλεια ή κέρδος ατόμων, προτού προστεθεί ακόμη ένα φωσφορικό στο μόριο. Αυτό αποσταθεροποιεί το μόριο, το οποίο στη συνέχεια θραύεται σε ένα ζεύγος ενώσεων τριών ατόμων άνθρακα, το καθένα από τα οποία φέρει το δικό του φωσφορικό. Ένα από αυτά μετασχηματίζεται στο άλλο, και στη συνέχεια, σε μια σειρά βημάτων, τα δύο μόρια τριών ατόμων άνθρακα δίνουν τα φωσφορικά τους σε μόρια ADP (διφωσφορική αδενοσίνη) για να δώσουν 2 ΑΤΡ. Το αρχικό μόριο γλυκόζης με έξι άτομα άνθρακα ξετυλίγεται ως δύο μόρια ενός μορίου τριών ατόμων άνθρακα που ονομάζεται πυροσταφυλικό και επιπλέον παράγονται δύο μόρια NADH (που αναλύονται λεπτομερώς αργότερα).
Ο κύκλος του Krebs
Το πυροσταφυλικό, με την παρουσία οξυγόνου, μετακινείται στη μήτρα (σκέφτεται "μέση") των κυτταρικών οργανιδίων που ονομάζονται μιτοχόνδρια και μετατρέπεται σε μια ένωση δύο ατόμων άνθρακα, που ονομάζεται ακετυλο-συνένζυμο Α (ακετύλιο CoA). Στη διαδικασία, ένα μόριο διοξειδίου του άνθρακα (CO2).Στη διαδικασία, ένα μόριο NAD+ (ένας λεγόμενος φορέας ηλεκτρονίων υψηλής ενέργειας) μετατρέπεται σε NADH.
Ο κύκλος Krebs, που ονομάζεται επίσης κύκλος κιτρικού οξέος ή κύκλος τρικαρβοξυλικού οξέος, αναφέρεται ως ένας κύκλος μάλλον παρά ως αντίδραση επειδή ένα από τα προϊόντα του, το οξαλουοξικό μόριο τεσσάρων ατόμων άνθρακα, επανέρχεται στην αρχή του κύκλου συνδυάζοντας με ένα μόριο ακετυλ CoA. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα ένα μόριο έξι ατόμων άνθρακα που ονομάζεται κιτρικό άλας. Αυτό το μόριο χειρίζεται με μια σειρά ενζύμων σε μία ένωση πέντε-άνθρακα που ονομάζεται άλφα-κετογλουταρική, η οποία στη συνέχεια χάνει άλλο άνθρακα για να δώσει ηλεκτρικό. Κάθε φορά που χάνεται ένας άνθρακας, έχει τη μορφή CO2, και επειδή αυτές οι αντιδράσεις είναι ενεργειακά ευνοϊκές, κάθε απώλεια διοξειδίου του άνθρακα συνοδεύεται από τη μετατροπή άλλου NAD+ σε NAD. Ο σχηματισμός ηλεκτρικού σχηματίζει επίσης ένα μόριο ΑΤΡ.
Το ηλεκτρικό μετατρέπεται σε φουμαρικό, δημιουργώντας ένα μόριο FADH2 από το FAD2+ (ένας φορέας ηλεκτρονίων παρόμοιος με τον NAD+ σε λειτουργία). Αυτό μετατρέπεται σε μηλικό, αποδίδοντας ένα άλλο NADH, το οποίο στη συνέχεια μετατρέπεται σε οξαλοξεικό.
Εάν παρακολουθείτε σκορ, μπορείτε να μετρήσετε 3 NADH, 1 FADH2 και 1 ATP ανά στροφή του κύκλου Krebs. Αλλά λάβετε υπόψη ότι κάθε μόριο γλυκόζης προμηθεύει δύο μόρια ακετυλικού CoA για την είσοδο στον κύκλο, έτσι ώστε ο συνολικός αριθμός αυτών των μορίων που συντίθενται είναι 6 NADH, 2 FADH2 και 2 ΑΤΡ. Επομένως, ο κύκλος Krebs δεν παράγει πολύ ενέργεια άμεσα - μόνο 2 ATP ανά μόριο γλυκόζης που παρέχεται ανάντη - και δεν χρειάζεται ούτε οξυγόνο. Αλλά το NADH και το FADH2 είναι κρίσιμες για το οξειδωτική φωσφορυλίωση βήματα στην επόμενη σειρά αντιδράσεων, που συλλογικά ονομάζεται αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων.
Η αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων
Τα διάφορα μόρια του NADH και του FADH2 που δημιουργήθηκαν στα προηγούμενα στάδια της κυτταρικής αναπνοής είναι έτοιμα να τεθούν σε χρήση στην αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων, η οποία συμβαίνει σε πτυχές της εσωτερικής μιτοχονδριακής μεμβράνης που ονομάζεται cristae. Εν συντομία, τα ηλεκτρόνια υψηλής ενέργειας που συνδέονται με το NAD+ και FAD2+ χρησιμοποιούνται για τη δημιουργία κλίσης πρωτονίων κατά μήκος της μεμβράνης. Αυτό σημαίνει απλώς ότι υπάρχει μεγαλύτερη συγκέντρωση πρωτονίων (Η+ ιόντα) στη μία πλευρά της μεμβράνης παρά στην άλλη πλευρά, δημιουργώντας μια ώθηση για τα ιόντα αυτά να ρέουν από περιοχές υψηλότερης συγκέντρωσης πρωτονίων σε περιοχές με χαμηλότερη συγκέντρωση πρωτονίων. Με αυτό τον τρόπο, τα πρωτόνια συμπεριφέρονται λίγο διαφορετικά από το νερό που «θέλει» να μετακινηθεί από μια περιοχή υψηλότερης ανύψωσης σε μια περιοχή με μικρότερη συγκέντρωση - εδώ, κάτω από την επίδραση της βαρύτητας αντί της λεγόμενης χημειοσμοτικής κλίσης που παρατηρείται στην αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων.
Όπως μια τουρμπίνα σε ένα υδροηλεκτρικό εργοστάσιο που εκμεταλλεύεται την ενέργεια του ρέοντος νερού για να δουλέψει αλλού (στην περίπτωση αυτή, παράγει ηλεκτρική ενέργεια), κάποια ενέργεια που δημιουργείται από την βαθμίδα πρωτονίων διαμέσου της μεμβράνης συλλαμβάνεται για να προσκολληθούν ελεύθερες φωσφορικές ομάδες (Ρ) για την παραγωγή ΑΤΡ, μια διαδικασία που ονομάζεται φωσφορυλίωση (και στην περίπτωση αυτή, οξειδωτική φωσφορυλίωση). Στην πραγματικότητα, αυτό συμβαίνει ξανά και ξανά στην αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων, έως ότου όλα τα NADH και FADH2 από τη γλυκόλυση και τον κύκλο του Krebs - περίπου 10 από τους πρώτους και δύο από τους τελευταίους - χρησιμοποιείται. Αυτό έχει σαν αποτέλεσμα τη δημιουργία περίπου 34 μορίων ΑΤΡ ανά μόριο γλυκόζης. Δεδομένου ότι η γλυκόλυση και ο κύκλος Krebs δίνουν έκαστο 2 ATP ανά μόριο γλυκόζης, η συνολική ποσότητα αν η ενέργεια απελευθερώνεται, τουλάχιστον υπό ιδανικές συνθήκες, είναι 34 + 2 + 2 = 38 ATP συνολικά.
Υπάρχουν τρία διαφορετικά σημεία στην αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων, στα οποία τα πρωτόνια μπορούν να διασχίσουν την εσωτερική μιτοχονδριακή μεμβράνη για να εισέλθουν στο διάστημα μεταξύ αυτής της μεταγενέστερης και της εξωτερικής μιτοχονδριακής μεμβράνης και τέσσερα διαφορετικά μοριακά σύμπλοκα (αριθμημένα I, II, III και IV) φυσικά σημεία αγκύρωσης της αλυσίδας.
Η αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων απαιτεί οξυγόνο επειδή το Ο2 χρησιμεύει ως ο τελικός δέκτης ζεύγους ηλεκτρονίων στην αλυσίδα. Εάν δεν υπάρχει οξυγόνο, οι αντιδράσεις στην αλυσίδα παύουν γρήγορα επειδή παύει η ροή των ηλεκτρονίων "κατάντη" δεν έχουν πουθενά να πάνε. Μεταξύ των ουσιών που μπορούν να παραλύσουν την αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων είναι το κυανίδιο (CN-). Αυτός είναι ο λόγος για τον οποίο μπορεί να έχετε δει κυανιούχο που χρησιμοποιείται ως θανάσιμο δηλητήριο σε εκθέσεις ανθρωποκτονίας ή σε ταινίες κατασκόπων. όταν χορηγείται σε επαρκείς δόσεις, η αερόβια αναπνοή μέσα στον λήπτη σταματά και μαζί του, η ίδια η ζωή.
Φωτοσύνθεση και αερόβια αναπνοή στα φυτά
Συχνά υποτίθεται ότι τα φυτά υφίστανται φωτοσύνθεση για να δημιουργήσουν οξυγόνο από διοξείδιο του άνθρακα, ενώ τα ζώα χρησιμοποιούν αναπνοή για να δημιουργήσουν διοξείδιο του άνθρακα από το οξυγόνο, βοηθώντας έτσι στη διατήρηση ενός καθαρού οικοσυστήματος, συμπληρωματικής ισορροπίας. Ενώ αυτό ισχύει στην επιφάνεια, είναι παραπλανητικό, επειδή τα φυτά κάνουν χρήση τόσο της φωτοσύνθεσης όσο και της αερόβιας αναπνοής.
Επειδή τα φυτά δεν μπορούν να φάνε, πρέπει να κάνουν, αντί να καταπιούν, το φαγητό τους. Αυτό είναι που η φωτοσύνθεση, μια σειρά από αντιδράσεις που λαμβάνουν χώρα σε οργανίδια ζώα έλλειψης που ονομάζονται χλωροπλάστες, είναι για. Powered by sunlight, CO2 μέσα στο φυτικό κύτταρο συναρμολογείται σε γλυκόζη μέσα σε χλωροπλάστες σε μια σειρά από βήματα που μοιάζουν με την αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων στα μιτοχόνδρια. Η γλυκόζη στη συνέχεια απελευθερώνεται από τον χλωροπλάστη. οι περισσότεροι αν γίνει δομικό μέρος του φυτού, αλλά μερικοί υποβάλλονται σε γλυκόλυση και στη συνέχεια προχωρούν μέσω της υπόλοιπης αερόβιας αναπνοής μετά την είσοδο στα μιτοχόνδρια των φυτικών κυττάρων.